“上得了厅堂，下得了厨房”不仅是人的专属形容，在自然界，一种生于我国南方的嘉木同样可堪此称号。它，就是“天然香料之王”山苍子。

　　山苍子，是南方家喻户晓的香树，其果实不仅是烹饪美食的必备良品、珍贵的中药材，还是精油和高级香水的重要原料。据统计，我国山苍子栽培面积21.60万亩，精油年产量14.01万吨，为世界上最大的生产国和出口国。

　　近日，中国林业科学研究院亚热带林业研究所汪阳东研究员团队，联合国内外多家单位，在《自然-通讯》期刊上发表重要成果。该研究首次绘制出山苍子染色体水平基因组图谱，并基于此揭示樟科物种进化及其精油合成分子机制。

　　在中国林业科学研究院亚热带林业研究所，记者跟随专家们的脚步，一步步揭开山苍子及其家族的“神秘”面纱。

基因组图谱 将进化轴追溯到300万年前

　　长圆形的叶片，摸起来有茸茸的触感，凑近一闻还有一股淡淡的柠檬味，叶片下藏着一簇簇珍珠大小的绿色果实……沿亚林所后山坡道而行，记者终于见到了山苍子的“庐山真面目”。“等到秋天果实成熟，就是满树黑色的山苍子果实，比蓝莓略小一点。”为记者带路的中国林科院亚热带林业研究所助理研究员高暝说。

　　从外观到分子，亚林所研究员汪阳东团队将这层“庐山真面目”一路揭至基因表达。

　　2016年10月，论文通讯作者汪阳东研究员团队启动了山苍子基因组测序项目。经过3年多努力，圆满完成项目，获得大小为1.37G，contig N50为607.34kb的基因组。通过Hi-C技术，他们进一步将基因组锚定到24条染色体上，锚定率94.56%，获得质量优良的山苍子基因组图谱。

　　山苍子是木兰类分支樟目樟科的代表种之一。汪阳东介绍，为开展樟科形态演变和香味合成的分子基础研究，他们对樟科在中国分布的20属47个代表种进行了低盖度基因组测序，16属23个代表种进行了混合组织和花苞转录组测序。

　　“木兰类植物的系统发育位置，一直以来都是被子植物进化研究的热点问题。已发表的木兰类植物基因组获得了不一致的结果，木兰类既可能与单双子叶呈姐妹群，也可能分别与单子叶或双子叶呈姐妹群。我们的发现为樟科复杂的系统发育关系提供了新的证据。”汪阳东说。

　　汪阳东介绍，基于山苍子与其他被子植物基因组数据的系统发育分析，研究结果较为支持木兰类与双子叶植物呈姐妹类群，晚于单双子叶分化后起源。该结果推进了木兰类系统位置的探索工作，将其系统发育问题提升为其起源与进化的问题。

　　“我们在山苍子基因组中识别出两次基因组复制事件（WGD）。古老的一次发生于木兰目与樟目分化之前不久，年轻的一次发生在樟科分化以前。”论文第一作者、亚林所副研究员陈益存说，樟目的物种在大约300万年前经历快速辐射，与基因组复制事件发生的时间一致。这说明基因组复制事件推动樟目中的物种分化。

　　基于高质量基因组图谱，汪阳东团队鉴定了几个重要性状的调控基因。

　　樟科花序形态特征是樟科分类的一个重要依据。通常，樟科花序有圆锥花序、穗状花序、总状花序、伞形花序。陈益存介绍，基于山苍子基因组及樟科13属28个物种花器官的转录组数据，他们发现樟科花序从穗状花序、穗状圆锥花序向聚伞形圆锥花序、假伞形花序，到伞形花序演变的规律。

　　“樟科花小、花序形态多样、存在双性花和单性花，使得其形态演变及进化位置研究困难；樟科特殊香味关键化合物合成机理尚不清楚。因此，从基因组水平探讨樟科的进化、花形态演变分子证据及特殊香味的遗传基础，对揭示樟科植物的生物学特性、应用推广及遗传育种具有指导作用。”汪阳东说。

从调料到香水 山苍子缘何成为“跨界王”

　　酸辣粉、烤鱼、麻辣火锅……这些西南传统美食中使用的调味料，往往都离不开山苍子的果实，它也因此被称为豆豉姜、山鸡椒等。

　　那么，它是如何完成从厨房中的调料到高档化妆品的华丽转变的呢？这就需要科研人员的发掘。

　　“这是我们用山苍子果实粗提的精油，您闻闻。”采访间隙，高暝从亚林所次生代谢产物提取与检测实验室里，抱出数十根装有山苍子精油的试管。

　　从淡黄色到深棕色，记者看到，眼前这些试管内的精油颜色深浅不一，试管上则分别贴有“黄山”“遂昌”“百色”等标签。随机拿起几个试管一闻，可以闻到浓度不一的清新柠檬味：相较而言，浙江的山苍子香味淡些，西南地区的山苍子味道浓些。

　　一方水土养一方树，山苍子精油的香型与我国不同地域的居民饮食口味颇有契合之处。“不同品系山苍子精油香味丰富多样：贵州、云南的山苍子精油以浓香型为主，江浙一带为清香型，重庆的山苍子是麻辣香……”高暝说，正因为这样的香味特点，山苍子精油可作为高级香水不同段式的原料，用于前调原料可迸发出强烈的清新活力，作为中调原料又沁人心脾，用于后调原料则回味无穷。“当然，作为香水原料的山苍子精油是需要经历高度提纯的。”高暝说。

　　山苍子的花、叶、果实均可蒸提精油，鲜果皮含油量最高，单萜化合物含量更是高达98%。单萜化合物决定了精油的品质，具有抗病毒、消炎和杀菌的作用。实际上，山苍子所属的樟科植物普遍富含丰富的单萜化合物，即樟脑、桉叶油醇、柠檬醛等。

　　而高达70%至80%的柠檬醛含量正是山苍子在香料界、医药界等领域“脱颖而出”的关键所在。“柠檬醛可用于合成世界上最昂贵香料之一的紫罗兰酮系列香料，可配制龙眼、树莓、草莓、樱桃等型的香精、香料，供日用、化妆、食品等部门生产香皂、牙膏、香水、糖果等产品。”高暝说。

　　山苍子和樟科树种这种特有的香味到底从何而来？汪阳东团队在高质量基因组图谱基础上，解析了关键化合物形成的分子机制。

　　“我们从数万个樟科植物基因中找到了这种特异化合物的关键调控基因。”陈益存介绍，团队通过比较基因组分析发现，单萜合酶Mono-TPS在樟科发生了显著扩张。单萜合酶主要催化单萜化合物合成。为进一步挖掘调控主要单萜化合物合成的关键基因，他们采用同源和异源瞬时表达，以及体外酶活验证，鉴定调控樟科及山苍子精油主要化合物合成的关键酶基因LcuTPS42。

　　中国科学院院士钱前评价，汪阳东团队以山苍子为研究对象作出的最新成果，揭示单萜合酶基因家族在樟科中的演化，有效促进樟科植物单萜化合物的多样性和特异性，对揭示樟科植物的生物学特性、指导樟科遗传育种研究，特别是加速分子育种进程具有指导作用。

　　汪阳东告诉记者，下一步，基于基因组数据，结合大群体，他们将进行山苍子精油品质和产量相关的分子标记精准预测研究；结合建立的山苍子遗传转化体系，进一步挖掘、鉴定和应用山苍子精油产量和品质的主效基因，为山苍子遗传改良提供基础；同时进一步挖掘樟科性别相关分子标记，为开展山苍子苗期性别鉴定奠定基础。