■ 本报记者 谢丹颖 通讯员 王语嫣

　　9月，稻穗开始弯下腰，籽粒日渐饱满。

　　离收割还有些时日，一颗颗谷粒本该安安静静灌浆、养精蓄锐。可走近细看，有些品种的谷粒上，一点乳白色的芽尖却不合时宜地从谷壳缝口探出头来——稻谷还挂在穗上，怎么就自己发了芽？

　　这一反常现象被称为“穗发芽”。正常情况下，水稻种子自带适度休眠机制，那是亿万年进化写进基因的生存智慧：种子成熟之后先“睡一觉”，静待收割、储藏、播种；一旦播下地，又会立刻清醒，齐整出苗，从而避免营养白白消耗。

　　可如今，全球变暖袭来，这套天然的休眠防护系统开始变得脆弱。“外观有时还看不出来，胚其实已经萌动了。”浙江省农业科学院病毒学与生物技术研究所研究员朱英说，这样的稻子收回来再干燥，轻则影响口感和下一代繁衍，重则大面积减产甚至绝收。

　　穗发芽为何来势凶猛？我们又该如何应对？

　　为了回答这些问题，朱英团队历时6年，一头扎进稻田，一朵稻花一朵稻花地标记，一粒稻谷一粒稻谷地比对。近日，他们的成果发表于国际权威期刊《Molecular Plant（分子植物）》，首次揭示“高温感知—糖信号传递—休眠解除”这条分子通路，为培育耐高温优质水稻、保障水稻稳产提供了全新理论依据与技术路径。

　　高温怎样策反“休眠管理员”

　　穗发芽过去更多是小麦的麻烦：籽粒休眠期短，麦壳又薄，碰上连续阴雨，三两天就发芽。农民口中的“烂场雨”不少说的就是它。可这几年，这桩麻烦事开始频频出现在水稻田里。今年发表于《Journal of Integrative Agriculture（农业科学学报）》的一篇综述提醒：气候变暖与极端降水，使穗发芽从局部偶发性问题，升级为水稻稳产高产的系统性风险。

　　要治，还得从根上治。“作物的每个性状，归根结底都写在基因里。”朱英说，其团队历时6年，经大量筛选、比对，从水稻近4万个基因中，锁定控制种子休眠的关键基因：OsbZIP58。

　　朱英把这个基因比作尽职的“休眠管理员”：一边维持种子的休眠状态，一边在调控淀粉和储藏蛋白合成的同时，严防种子提前动用体内“存粮”。攻守兼备，把穗上种子的萌发冲动牢牢按住。

　　那么，高温是如何让这道防线失守的？整个过程，环环相扣——

　　高温加快灌浆，种子呼吸随之加快、耗糖也更快；糖分一吃紧，糖信号感应激酶OSK3被激活；它转头攻击OsbZIP58，给OsbZIP58贴上磷酸化“标签”触发降解；这个“休眠管理员”倒下，原本被抑制的淀粉水解酶OsAmy3D彻底失控，种子里的淀粉被大量分解成可溶性糖分。这些本该是稻谷成熟时攒下的营养，此刻却成了提前萌发的能量。稻穗上的稻谷就这么醒了。

　　“这是穗发芽现象背后的机制首次被揭示。”朱英说。

　　团队要追踪种子里糖与淀粉的消长，看清OsbZIP58如何被磷酸化、又如何被降解，分批取样就必须精确到开花日、以“天”记灌浆。值得一提的是，同一穗稻上的籽粒并不在同一天开花。“灌浆10天、15天、20天的种子，剥开来都是一粒米，内里成分却天差地别。”于是每年7月至9月水稻开花、灌浆时，团队都要顶着烈日，在田间一穗穗地寻找当天刚开的花，做标记、记日期。一穗百来朵花，一穗一穗标过去，人半天直不起腰。

　　论文刊发后，华南农业大学储成才教授在《Molecular Plant（分子植物）》发表文章评述这项研究，称赞OSK3-OsbZIP58模块作为糖感知调控枢纽，首次系统阐明了高温通过蔗糖耗竭驱动水稻穗发芽的完整分子通路，为抗穗发芽育种提供了极具价值的靶点。

　　把籼稻的“耐热本事”借给粳稻

　　穗发芽现象背后的机制搞清楚了。高温一来，水稻到底该怎么防？

　　团队调出RiceVarMap数据库中4677份水稻种质资的序列，对OsbZIP58关键基因做分型比对，结果发现，这个“休眠管理员”在自然界有两种单倍型（Hap）分化版本——Hap1多见于粳稻，Hap2多见于籼稻。两个版本“执勤”能力也不一样：籼稻里的Hap2休眠维持得更牢，耐高温、抗穗发芽；粳稻里的Hap1遇上高温容易失守。

　　这一发现，给籼稻和粳稻添了新的区分标签。“这与籼稻、粳稻各自的‘脾气’是相对应的。”朱英说，籼稻耐热、耐湿，主要分布在低纬度低海拔的南方；粳稻耐寒，更多分布在北方及南方高海拔山区。千百年来，农人依照表型反复选择“更好的那一株”，事实上已经把两种基因型分别固定下来，只是此前没人知道背后的原理。

　　让粳稻也学会籼稻身上那套“耐热”的本领，在全球变暖的今天变得重要起来，对浙江尤其重要。

　　据统计，浙江水稻种植面积约 1000万亩，籼粳杂交稻占比超50%。籼粳杂交是浙江高产攻关、超级稻培育的重要方向。“制种田里收回来的种子，是给下一季杂交稻生产用的。”朱英告诉记者一组数据，一旦穗发芽，上百斤种子里，可能只剩几十斤能正常萌发，“农民种下去是要误农时的。”

　　更关键的是，这份耐热的差距，只落在Hap1与Hap2的差异上，一条精准的籼粳杂交技术路线随之浮现：通过碱基编辑器这把“基因手术刀”，定向改造粳稻的Hap1型为Hap2型。相比传统育种靠表型一轮轮回交“清洗”遗传背景，它干净又利落。

　　从找基因到改品种，也指向一种新的育种路径：测序列、做表型鉴定，搞清哪些基因对应哪些性状，在品种设计阶段就把想要的抗性基因“装”进去——用“设计育种”替代“经验育种”。

　　“这两年有个词叫‘韧性农业’。”朱英说，高温、低温、冰雹等环境因子造成的“非生物逆境”，是团队长期攻坚的方向，“让种子‘刀枪不入’是不可能的，但别人绝收时我们还能保住五成产量，就是我们的目标。”

　　让籼、粳两朵稻花同时开

　　守住种子的休眠能力，只是团队设计育种的第一步。在全球变暖背景下，业内已有共识：高温是导致水稻减产的主要驱动因素之一。这份压力真正落到田间，首当其冲的其实是花。

　　水稻虽是自花授粉作物，但要利用杂种优势，就得让父本、母本的花期相遇。偏偏稻花对气温极为敏感：抽穗扬花那几天最怕两个极端，如果日平均气温连续3天低于23℃或者日最高气温冲过35℃，父母本原有的开花节奏就会被打乱，你开你的、我开我的，结实率跟着往下掉。

　　高温诱发的穗发芽这道“种子难关”已过，花期的考验，朱英团队同样想闯。

　　朱英说，稻花很特别，一生只开一次，一次仅30至60分钟。更特别的是，籼稻和粳稻的“作息”还对不上：籼稻上午10时前后开花，粳稻往往要等到上午11时甚至12时。以粳稻作母本时，它的花还没开，籼稻父本的花粉早已散完，“过去靠人工赶花，费力不说，改良的空间其实也很大。”

　　契机，恰恰藏在“休眠管理员”的研究里。因为研究OsbZIP58，团队常年在田里一笔笔地记录水稻开花。记得多了，他们发现稻花基部有一对仅芝麻大小的浆片，平时瘪着；花将开时，浆片迅速吸水膨胀，“啪”地撑开内外稃；约一小时后失水，花又合上。顺着这条线索，他们找到了一个只在浆片中表达、掌握水稻开花“开关”的基因OsbHLH091——把这个基因敲除，水稻颖壳从此紧闭，成了彻底的闭花授粉。

　　“敲除就永远不打开”的特性，还意外打开了另一扇门：对高粱等异花授粉、串粉严重、育种必须套袋的作物来说，能让它“关上门、只认自家花粉”的开关，价值更大。

　　更有意思的是，这一基因在籼稻与粳稻之间同样存在单倍型（Hap）分化。把籼型版本转进粳稻，粳稻提前开花；把粳型版本转进籼稻，籼稻则延后开花。调控它，就能换来制种最需要的“花时同步”。相关成果近日发表于国际权威期刊《The Plant Cell（植物细胞）》。

　　眼下，团队已用这套思路创制出一批新的不育系材料，把耐高温、抗穗发芽等有利基因聚在一起，并开始组配杂交组合。“基础研究先行，应用已经在路上。”朱英说，让每一粒稻谷在该睡的时候睡足、该开花的时候开花，说到底，守的是一碗饭的安稳。