风吹树叶的沙沙声，清晨窗外的鸟叫声，爱人间的低语声，我们感受着美好世界，离不开灵敏的感觉器官——尤其是能够传递声音的中耳。

　　近日，中科院古脊椎所盖志琨研究员联合中国、英国、瑞典三国院士，以第一作者身份在《生态和演化前沿》上发表了有关脊椎动物喷水孔起源的最新研究成果，首次揭示了人类的中耳曾是鱼类用来呼吸的鳃。为这项研究提供关键化石证据的，正是来自浙江长兴志留纪地层的曙鱼。

　　这条曾经为颌的起源带来曙光的盔甲鱼，被认为是跟鱼石螈、始祖鸟等一样重要的生命演化的缺失环节。如今，它再度发光，带领我们一同探寻物种演化的奥秘。

在浙江发现曙鱼

　　故事还要从曙鱼的发现说起。

　　让我们把目光移到长兴，一座位于浙江最北部的普通小城。但在古生物学界，长兴却并不普通。

　　2001年，被称作“长兴灰岩”的煤山剖面，被确定为全球二叠系—三叠系界线层型剖面和点位，成为地球历史三个最重要的断代界线之一。

　　实际上，这里还存在志留纪地层。早在上世纪八十年代，潘江、王念忠等老一辈古鱼类学家都在长兴煤山等地的志留纪（约开始于4.4亿年前，结束于4.1亿年前）地层中，发掘出相当数量的具有浓厚地域色彩的中国盔甲鱼类。1998年，朱敏等人又在长兴的小浦、八都岕一带找到新的野外化石发掘点。但此后六七年里，这些化石点一直鲜有人问津。

　　2002年，春节刚过，还是中科院古脊椎所研究生新生的盖志琨，在导师朱敏的带领下，一行四人驱车南下，踏上了南方科学考察之旅。

　　“这次科考是在国家‘973’计划（国家重点基础研究发展计划）下的‘重大地史时期生物的起源、辐射、灭绝和复苏’项目支持下进行的。南方之行，主要是对浙江长兴一带的志留纪的早期脊椎动物，开展新一轮的野外考察与发掘。”盖志琨说。

　　作为新生，有机会参加这样的野外考察活动实属难得；作为北方人，这是盖志琨生平第一次去祖国的南方。越野车沿着新建的高速公路，一路飞驰南下，他的内心是抑制不住的激动与兴奋。

　　来到长兴稍事休息后，课题组便驱车到达第一个化石采集点——在小浦、八都岕之间的“十里银杏长廊”一侧的一个采石场里。队员们下车抬头望去，一处具有紫红色砂岩出露的剖面，几近垂直地矗立在面前。

　　“我们这次的野外工作说简单，也简单，说难，也很难。”盖志琨解释，由于采集点本身就是一个采石场，不必再从几近垂直的岩层上往下撬石块，只要坐在那里，用地质锤小心地敲开每块石块，仔细观察里面是否有化石保存。

　　但若野外经验不足，或者运气不好，有时连续敲打几天，都一无所获。这对于考古工作者来说，是一件非常痛苦的事。

　　好在认真工作之余，队员们还能和当地的老乡闲谈聊天。陈武帝霸先多次到小浦丝沉潭钓龙鱼，东汉光武帝刘秀八躲追兵，唐代茶圣陆羽来此问茶，宋代杨万里为银杏写诗，明代李时珍在此品评乌梅……盖志琨记得，一桩桩发生在长兴的神奇故事，老乡们都如数家珍，娓娓道来。“我们都听得如痴如醉，工作起来也格外卖力。”盖志琨说。

　　短短几天，课题组采集到了大量的早期脊椎动物化石，装起来有满满几箱子。里面不仅有大量中华棘鱼的棘刺和汉阳鱼的甲片，还有保存精美的中华盔甲鱼、雷曼煤山鱼、顾氏长兴鱼——其中的中华盔甲鱼，正是后来重新命名的曙鱼。

　　随后两年，盖志琨又多次独自在长兴小浦、煤山一带采集化石。他住在当地人家里，骑着借来的自行车往返于采石场之间，天天跟在采石工人的屁股后捡石头，就这样又陆续收集到大量的曙鱼化石。

　　这些保存完好的小石头，是具有三维软骨脑颅保存的化石标本，为进一步探讨早期脊椎动物的起源与演化，提供了最为丰富翔实的材料和证据。二十年后，盖志琨也从一个懵懂的新生，成长为世界上唯一一个专门从事盔甲鱼研究的学者。

曙鱼呈现关键证据

　　人类拥有灵敏听觉的秘诀，在于中耳——它由包鼓膜室、传导声音的三块听小骨和通向口腔的咽鼓管等构成，精准传递着每一次振动带来的声音。这样精密的“设备”，从何而来？

　　目前，已经有充分证据证明，人的中耳是从鱼类的喷水孔演化而来。鱼类的喷水孔位于眼睛之后，是颌弓和舌弓之间一个只含有假鳃的不完整鳃裂，是鱼类重要的呼吸器官。

　　但鱼类的喷水孔又从何演化而来？这是困扰学术界长达百年的世纪难题。

　　继1822年法国解剖学家圣西兰发表著作《解剖哲学》、1872年德国解剖学家卡尔·根格包尔提出脊椎动物头部分节理论后，1937年，英国古生物学家沃特森进一步提出“自由舌弓理论”，认为早期有颌类的一个原始状态，是在颌弓和舌弓之间应该具有一个尚未退化的、完整的鳃裂，而非喷水孔。

　　这一理论，激发了二十世纪古生物学家在早期有颌类的颌弓和舌弓之间，寻找这样一个未退化的鳃裂的热潮。

　　不幸的是，经过一个世纪的寻找，各国古生物学家仔细查验了所有盾皮鱼类、棘鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类的化石，也没有找到确切的化石证据——直到曙鱼带来了转机。

　　“我们在浙江长兴采集到的曙鱼化石，都是有软骨脑颅保存的珍贵标本，但它们的个头非常小，只有指甲盖这么大，化石的内部肉眼无法观察。”盖志琨说，要想研究它们的内部结构，只能借助大型科学装置——同步辐射X射线显微成像进行无损扫描。

　　2006年，临近硕士毕业，盖志琨拿到英国皇家学会提供的全额奖学金，获得出国深造的机会。在国外实验室，他将曙鱼的脑颅标本用同步辐射设备进行扫描，描绘出了2万多张在外人看来有些模糊、分辨不出具体形状的黑白图片。然后，他要用这些二维图片重构出曙鱼脑颅内部的三维结构。

　　这2万张图片，盖志琨反复看了十几万次，历时五年共完成了7件曙鱼脑颅化石的三维重建。在只有指甲大小的脑颅里，难以置信地几乎重现了所有脑、感觉器官及头部神经与血管的通道。“这是一个和田野考古一样漫长的过程。三年奖学金资助到期时，我还在复原标本，没有任何科研成果。”盖志琨说。

　　终于在2011年，曙鱼的研究成果，在《自然》杂志以封面推荐文章的形式发表。这项成果为研究脊椎动物颌的起源带来了新的曙光，发现于浙江长兴的中华盔甲鱼也因此被正式命名为“曙鱼”——成为跟提克塔利克鱼、始祖鸟、弗洛勒斯人等一样重要的生命演化的缺失环节。

　　这并不是终点，而是新的起点。

　　这次，盖志琨和他的研究团队通过对曙鱼脑颅模型的深入研究发现，与骨甲鱼类相比，曙鱼的整个鳃弓还保持着脊椎动物的原始状态，它的颌弓正好位于眶孔之后。同时，精确复原的曙鱼脑神经等多方面证据显示，曙鱼眼睛后面的一个鳃囊，就是位于颌弓和舌弓之间的舌颌囊。这个舌颌囊与其他鳃囊并无二致，开口于头甲腹面，不像喷水孔那样开口于头甲背面。因此，基本判断曙鱼的舌颌囊是一个还未退化的鳃囊。

　　但是要想证明它是一个具有正常呼吸功能的鳃，还缺少整个证据链条中的最后一环——找到在该鳃囊中存在鳃丝的化石证据。

生命演化的奇迹

　　盖志琨和研究团队，将目光移向了素有“古鱼王国”和“人类远祖发源地”之称的云南曲靖。

　　通过在曲靖早泥盆世地层多年的野外发掘工作，2017年，他们幸运地采集到了第一个在眼睛后第一鳃囊（舌颌囊）中，完整保存鳃丝印痕的宽甲鱼化石。它证明盔甲鱼眼睛后的舌颌囊，是具有正常呼吸功能的鳃，能够通过鳃丝进行氧气交换，而非退化的喷水孔。

　　现在，我们终于可以串珠成链，建立起喷水孔从无颌类的鳃到人类中耳的演化序列——

　　盔甲鱼类在头甲前发育出了发达的单鼻孔，来充当吸入水流的主要呼吸器官。因此颌弓和舌弓之间的舌颌囊，也首次发育成了一个完整的鳃囊，这个鳃囊跟后面5个正常鳃囊一样，是气体交换的主要场所，腹面的鳃孔也是呼吸的出水孔。

　　后来，有颌类成功演化出了双鼻孔，双鼻孔不与口腔相通，只有嗅觉功能，没有呼吸功能。但鱼类的呼吸需求并没减少。因此眼睛后的第一鳃囊，也就是舌颌囊，被改造成了喷水孔，成为鱼类呼吸的主要进水孔。

　　“喷水孔在软骨鱼类中主要用来吸入水流，而在硬骨鱼类主要用来呼吸空气。相关证据也表明，早期硬骨鱼类可以用喷水孔来呼吸空气。这种新的呼吸方式，其实是登上陆地呼吸的一种预适应特征，为鱼类上岸提供了先决条件。”盖志琨说。

　　随着内鼻孔在肉鳍鱼类身上出现，鼻腔与口腔的通道被成功打通，鼻孔又成了主要的呼吸器官。登上陆地的四足动物，要在空气中更好生存，就不得不发展新的感官。已经失去呼吸功能的喷水孔，便逐渐演化成我们中耳腔的鼓膜室，舌颌骨及其关节的方骨和关节骨也退化变小，演化为三块听小骨，负责将声音传递给大脑，让我们最终拥有了灵敏的听觉。

　　换句话说，鱼类祖先曾经用我们的耳朵来呼吸，这是多么奇妙的生命演化！

　　现在捏住鼻子，闭嘴使劲鼓气，耳朵会非常胀。这说明我们的耳与口腔依然相通，连接它们的正是从喷水孔通向口腔的呼吸通道，我们今天称它为咽鼓管——是鱼类遗留给我们的演化残迹。

　　这又是一个多么励志的故事。为了克服生存困难，打破环境限制，史前生物们不断演化。在以百万、千万甚至是亿年为单位的时间里，它们从未停止，才有了今天的人类。

　　而一代又一代的古生物学家们，走遍每一处希望之地，寻找地球留存的古老线索。百年光阴有限，他们却能用十年甚至数十年，去寻觅一个问题的答案，为我们揭开世界的真相。

　　“科学就是诞生于人类对世界的好奇。而我们这些做科研的人，就是要一步一步去解答人们对于世界的好奇。”盖志琨说。